Le 27 juin 1990, le Grand Conseil neuchâtelois a adopté un décret concernant la protection des marais, des sites marécageux et des zones alluviales d'importance nationale. Entré en vigueur le 29 août 1990, ce décret institue des zones réservées, au sens de l'art. 27 de la loi fédérale sur l'aménagement du territoire (LAT; RS 700), d'une durée de cinq ans, pour les biotopes précités situés sur le territoire cantonal. Il emporte notamment l'interdiction d'exploiter la tourbe et d'effectuer de nouveaux drainages ou des travaux de réfection de drainages existants sur le périmètre des biotopes protégés et leurs zones-tampon. Il suspend également les exploitations de tourbe autorisées depuis le 1er juin 1983 ou entreprises depuis cette date sans autorisation, les exploitations autorisées avant le 1er juin 1983 pouvant être poursuivies moyennant le dépôt d'un plan d'exploitation.

Le Service cantonal de l'aménagement du territoire a chargé le Bureau d'études en biologie de l'environnement Ecoconseil de fixer, à partir de critères scientifiques, la limite des objets protégés et des zones-tampon, de faire des propositions de gestion des objets à protéger et d'élaborer des plans d'exploitation. Le bureau d'expert a rendu, en février 1993, un rapport final qui dégage, pour chaque objet protégé, une description générale, les problèmes mis en évidence, une évaluation fonctionnelle et une proposition d'utilisation agricole des bordures, avec une indication chiffrée des surfaces protégées et des zones de transition.

Sur la base de cette étude, le canton de Neuchâtel a élaboré un projet de plan cantonal de protection des marais, des sites marécageux et des zones alluviales d'importance nationale, qu'il a soumis à enquête publique du 31 mai au 19 juin 1995, avec son règlement. Ce projet a suscité plusieurs oppositions, dont celles de la Ligue suisse pour la protection de la nature, de sa section cantonale et de la Fondation World Wildlife Fund for Nature (ci-après, la Fondation WWF Suisse). Ces organisations critiquaient notamment la délimitation des zones de protection de certains objets portés à l'inventaire fédéral des hauts-marais ainsi que l'absence de toutes dispositions relatives à l'étendue et à l'usage des zones-tampon et à la protection des biotopes protégés contre le piétinement. Elles demandaient également la suppression ou la modification de diverses dispositions du règlement consacrées notamment à l'exploitation artisanale de la tourbe dans les hauts-marais et les sites marécageux d'importance nationale.

Par décision du 1er juillet 1996, le Département cantonal de la gestion du territoire a levé les oppositions et adopté sans modification le plan de protection et son règlement. Contre cette décision, la Ligue suisse pour la protection de la nature, sa section cantonale ainsi que la Fondation WWF Suisse ont formé un recours que le Conseil d'Etat du canton de Neuchâtel (ci-après, le Conseil d'Etat) a rejeté par décision du 18 décembre 1996.

Agissant par la voie du recours de droit administratif, les organisations de protection de la nature précitées demandent au Tribunal fédéral d'annuler cette décision et de renvoyer la cause à l'autorité intimée pour nouvelle décision au sens des considérants.

Le Tribunal fédéral a admis partiellement le recours, dans la mesure où il était recevable.

3. Les recourantes reprochent aux autorités cantonales de ne pas avoir délimité les zones-tampon dans le plan cantonal de protection. Elles tiennent pour contraire au droit fédéral la clause de l'art. 35 du règlement selon laquelle le plan pourra être adapté, à l'initiative du département ou sur demande des propriétaires et des exploitants, afin de permettre la délimitation de ces zones.

a) Les zones-tampon sont des surfaces destinées à protéger les biotopes marécageux ainsi que leur faune et leur flore spécifiques contre les menaces et les atteintes nuisibles en provenance des surfaces exploitées environnantes (KARIN MARTI/REGULA MÜLLER, Zones-tampon pour les marais, Cahier de l'environnement no 213, OFEFP, Berne 1994, p. 5). Les spécialistes distinguent trois catégories de zones-tampon selon les fonctions assignées à chacune d'entre elles. La zone-tampon hydrique comprend les surfaces adjacentes aux biotopes marécageux, dans lesquelles aucune modification du régime hydrique susceptible de compromettre l'approvisionnement en eau nécessaire à la conservation des marais n'est tolérée. La zone-tampon trophique inclut les terres agricoles cultivées, situées en dehors du biotope marécageux à protéger et soumises à des restrictions d'exploitation. Elle doit réduire ou prévenir l'engraissement indirect des marais pauvres en substances nutritives. L'étendue de ces zones dépend des types de sol concernés et de la configuration des lieux (MARIO BROGGI, Questions et réponses relatives à l'inventaire des bas-marais, Manuel "Conservation des marais en Suisse", vol. 1, contribution 2.3.1, ch. 2.2.2, p. 4/5; MARTI/MÜLLER, op.cit., p. 7 et les références citées). Les zones-tampon biologiques s'étendent enfin aux terrains servant d'espace vital aux espèces animales et végétales spécifiques des biotopes marécageux et des zones de transition (GÜNTHER GIEPKE, Modèle d'ordonnance sur la protection des marais, Manuel "Conservation des marais en Suisse", vol. 2, contribution 1.2.1, ch. 4.3.2, p. 6). Une zone-tampon suffisante du point de vue écologique, au sens des art. 3 al. 1 de l'ordonnance sur les bas-marais (RS 451.33, ci-après: OBM), de l'ordonnance sur les hauts-marais (RS 451.32, ci-après: OHM) et de l'ordonnance sur les zones alluviales (RS 451.31, ci-après: OZA), doit en principe comprendre les surfaces nécessaires pour assurer les diverses fonctions énumérées ci-dessus (BERNHARD WALDMANN, Der Schutz von Mooren und Moorlandschaften, thèse Fribourg 1997, p. 174/175).

L'art. 24sexies al. 5 Cst., adopté en votation populaire du 6 décembre 1987, place sous protection les marais et les sites marécageux d'une beauté particulière et présentant un intérêt national. Selon les art. 18a al. 1, 23a, 23b al. 3 et 23c al. 1 de la loi fédérale sur la protection de la nature et du paysage (LPN; RS 451), il appartient au Conseil fédéral de désigner les biotopes d'importance nationale, après avoir pris l'avis des cantons, de délimiter leur situation et d'établir les buts de protection. En revanche, la délimitation exacte des objets protégés et la mise en oeuvre des mesures de protection et d'entretien nécessaires pour atteindre les buts visés par la protection incombe aux cantons (art. 18a al. 2 et 23c al. 2 LPN; art. 5 OHM et OBM). En vertu des art. 14 al. 2 let. d de l'ordonnance sur la protection de la nature et du paysage (OPN; RS 451.1), 3 al. 1 OHM, 3 al. 1 OBM et 3 al. 1 OZA, ces derniers sont notamment tenus de délimiter des zones-tampon suffisantes du point de vue écologique, après avoir pris l'avis des propriétaires fonciers, des exploitants et des autres personnes concernées. La création de zones-tampon destinées à protéger les biotopes marécageux des menaces et des atteintes en provenance des terres agricoles environnantes fait partie des mesures de protection nécessaires à la conservation des objets protégés, de sorte que l'on ne saurait admettre que le Conseil fédéral aurait mis à la charge des cantons une obligation nouvelle en leur imposant de délimiter des zones-tampon suffisantes du point de vue écologique. S'ils bénéficient, dans l'exécution de cette tâche, d'une certaine liberté d'appréciation (cf. ZBl 97/1996, p. 122 consid. 1a p. 124), les cantons doivent satisfaire à leur obligation de délimiter les zones-tampon et de prendre les mesures propres à assurer leur exploitation d'une manière conforme aux buts visés par la protection, dans les délais impartis par le Conseil fédéral (art. 6 al. 2 OHM, OBM et OZA). Une délégation de cette tâche aux communes est par ailleurs exclue, s'agissant des biotopes marécageux d'importance nationale, compte tenu de l'art. 13 al. 3 de la loi cantonale du 22 juin 1994 sur la protection de la nature (LCPN), qui confie au Conseil d'Etat le soin d'en assurer la protection, la surveillance et, au besoin, l'entretien.

b) En l'occurrence, le canton de Neuchâtel s'est contenté d'assurer la protection des bas-marais, des hauts-marais, des zones alluviales et des sites marécageux d'importance nationale situés sur son territoire dans les limites fixées par les différents inventaires fédéraux. Il n'a en revanche pas délimité de zones-tampon dans le plan, à l'exception de la grande majorité des zones de contact mentionnées à l'inventaire fédéral des hauts-marais, qui ont été intégrées au périmètre protégé. Le règlement litigieux se borne sur ce point à prévoir la possibilité d'adapter le plan, à l'initiative du département ou sur demande des propriétaires et des exploitants, afin de permettre la délimitation de zones-tampon.

Dans le rapport du 15 mai 1995 annexé au projet de plan et de règlement, le Service cantonal de l'aménagement du territoire a indiqué qu'il entendait imposer un moratoire sur la délimitation des zones-tampon pour des raisons tenant à la situation financière difficile des collectivités publiques et aux oppositions des propriétaires et des communes concernés. Une telle position ne serait assurément pas conforme au droit fédéral, qui oblige les cantons à prendre les mesures de protection et d'entretien des biotopes marécageux dans les délais fixés aux art. 6 al. 2 OHM, OBM et OZA. Le Conseil d'Etat a précisé toutefois qu'il fallait comprendre cette clause non pas comme une renonciation définitive à instituer des zones-tampon, mais comme une volonté d'en différer la délimitation précise, préférant assurer la protection des biotopes marécageux contre les atteintes provenant des surfaces environnantes par la conclusion de conventions avec les exploitants et les propriétaires concernés.

Le droit fédéral laisse aux cantons une certaine liberté d'appréciation dans le choix des instruments mis à leur disposition pour satisfaire aux exigences de l'art. 24sexies al. 5 Cst. et de ses ordonnances d'exécution (BO 1986 CE 357). En vertu des art. 18a al. 2 et 23c al. 2 LPN, le moyen choisi doit cependant être approprié, c'est-à-dire garantir à long terme le but de protection visé pour chaque objet protégé au sens des art. 4 OHM, OBM et OZA. Le choix du moyen adéquat dépend de l'objet à protéger, des menaces potentielles, des mesures de protection existantes et de la protection visée (JÖRG LEIMBACHER/LUKAS BÜHLMANN, Inventaires fédéraux, Mémoire ASPAN no 60, ch. 3.2, p. 44; GÜNTHER GIEPKE, op.cit., ch. 3, p. 3). Cependant, lorsque le droit fédéral délègue aux cantons l'accomplissement d'une tâche de la Confédération dans ce domaine, les ordonnances et les plans de protection constituent le moyen approprié pour assurer sa concrétisation. Tel est le cas en particulier de la délimitation exacte des objets protégés et des zones-tampon suffisantes du point de vue écologique, car, en vertu de la protection absolue accordée aux marais et aux sites marécageux d'importance nationale par l'art. 24sexies al. 5 Cst., directement applicable, il n'y a aucune place pour des négociations sur leur périmètre dans le cadre de conventions de droit privé (WALDMANN, op.cit., p. 191; JÖRG BAUMANN/FREDY SPIESER, Naturschutz: Kantonale Vollzugsstrategien, Zurich 1994, p. 181; voir également en ce sens, HERIBERT RAUSCH, Le droit de la protection des marais et des sites marécageux, Manuel "Conservation des marais", vol. 1, contribution 4.1.1, ch. 3.3, p. 5; MARTI/MÜLLER, op.cit., p. 14; contra, LEIMBACHER/BÜHLMANN, op.cit., ch. 3.2, p. 48/49). Dans ces conditions, le canton de Neuchâtel ne saurait renoncer à délimiter les zones- tampon suffisantes d'un point de vue écologique dans le cadre du plan cantonal de protection des marais, des sites marécageux et des zones alluviales d'importance nationale. Cette solution est la seule qui permette une protection durable des objets protégés et une participation adéquate de la population et des collectivités publiques concernées ainsi que des organisations de protection de la nature au sens de l'art. 4 LAT (WALDMANN, op.cit., p. 196/197). Elle répond en outre à l'obligation faite aux cantons de veiller à ce que les prescriptions qui règlent le mode d'utilisation du sol soient conformes aux exigences du droit fédéral (art. 5 al. 1 let. a OHM, 5 al. 2 let. a OBM et OZA). Par ailleurs, on relèvera que la délimitation des zones-tampon devrait pouvoir aisément être exécutée dans les délais impartis par le droit fédéral, puisque le canton dispose à ce propos des données scientifiques nécessaires.

Le recours doit dès lors être admis sur ce point et le dossier renvoyé au Département cantonal de la gestion du territoire, pour qu'il délimite les zones-tampon dans le cadre du plan cantonal d'affectation et prenne, sur cette base, les mesures nécessaires pour garantir le respect des buts visés par la sauvegarde des objets protégés. Vu l'annulation de la décision attaquée sur ce point, il n'y a pas lieu d'examiner les critiques relatives à la délimitation exacte des objets protégés dans les zones du Bois-des-Lattes et du Marais Rouge.

5. Les recourantes considèrent que les art. 13 et 21 du règlement violeraient le droit fédéral en tant qu'ils autorisent, à certaines conditions, l'exploitation artisanale de la tourbe dans les hauts-marais et les sites marécageux. Celle-ci devrait être exclue dans les hauts-marais. Quant à l'art. 21 du règlement, il devrait être précisé en ce sens que l'exploitation artisanale de la tourbe dans les sites marécageux est limitée aux surfaces non protégées par les ordonnances sur les hauts-marais et sur les bas-marais.

a) L'art. 13 du règlement interdit l'exploitation industrielle de tourbe dans les hauts-marais (al. 1). Le département peut autoriser la poursuite d'exploitations artisanales de tourbe destinées exclusivement aux besoins de l'exploitant en combustible de chauffage, pour son propre usage, pour autant qu'elles soient compatibles avec le but de protection et qu'elles permettent de reconstituer des milieux particuliers abritant une flore et une faune rares spécialisées (al. 2). La poursuite d'une exploitation artisanale doit faire l'objet d'une autorisation du département, qui fixe les conditions de l'exploitation et de la remise en état (al. 3). L'autorisation d'exploiter artisanalement de la tourbe est délivrée à l'exploitant personnellement et pour une durée limitée (al. 4).

L'art. 20 al. 1 du règlement interdit également l'exploitation industrielle de tourbe dans les sites marécageux. Le département peut, à teneur de l'art. 21, autoriser la poursuite d'exploitations artisanales de tourbe destinées exclusivement aux besoins de l'exploitant en combustible de chauffage, pour son propre usage, pour autant que cette exploitation ne porte pas atteinte à des éléments naturels ou paysagers typiques du site marécageux et qu'elle ne concerne que des murs de tourbe en cours d'exploitation (al. 1). La poursuite d'une exploitation artisanale doit faire l'objet d'une autorisation du département, qui fixe les conditions de l'exploitation et de la remise en état (al. 2). L'autorisation d'exploiter artisanalement de la tourbe est délivrée à l'exploitant personnellement et pour une durée limitée (al. 3).

b) L'art. 24sexies al. 5 Cst. interdit d'"aménager" des installations de quelque nature que ce soit et de "modifier le terrain sous une forme ou sous une autre" dans le périmètre protégé des marais et des sites marécageux d'importance nationale. La protection accordée aux biotopes marécageux par cette disposition est absolue et exclut la prise en considération d'autres intérêts d'importance nationale de valeur égale ou supérieure dans les cas concrets (ATF 117 Ib 243 consid. 3b p. 247; ZBl 94/1993, p. 522, consid. 4a-c; LUKAS BÜHLMANN, Conséquences de la révision de la loi fédérale sur la protection de la nature et du paysage, in: Territoire & Environnement, décembre 1995, ch. 2.2, p. 33). L'art. 24sexies al. 5 Cst. prévoit uniquement des exceptions en faveur des installations, des constructions et des modifications de terrain servant à assurer la protection conformément au but visé et à la poursuite de l'exploitation à des fins agricoles. Répondent à la première condition toutes les installations, constructions et modifications de terrain qui favorisent de manière active et positive le but de protection attaché à un objet concret (BO 1992 CE 602). A cet égard, est déterminant le fait qu'au terme d'un bilan global des influences d'un projet, celui-ci apporte une contribution positive à la protection de l'objet concerné (WALDMANN, op.cit., p. 281). En ce sens, l'extraction de la tourbe, fût-elle artisanale et limitée aux sites déjà exploités, va à l'encontre du but de protection, puisqu'elle implique une modification durable, voire irréversible du biotope (LEIMBACHER/BÜHLMANN, op.cit., p. 27). Elle est également contraire à l'art. 5 al. 1 let. b OHM, qui interdit l'extraction de la tourbe dans les hauts-marais d'importance nationale.

L'autorité intimée prétend s'être conformée sur ce point à l'avis donné par l'OFEFP dans la lettre que cet office lui a adressée le 20 mai 1994. Celui-ci a distingué la poursuite de l'exploitation artisanale de la tourbe à l'intérieur d'un haut-marais d'importance nationale de celle située à l'extérieur de celui-ci, mais dans le périmètre protégé d'un site marécageux. Après avoir rappelé que l'exploitation artisanale ou industrielle à l'intérieur des hauts-marais d'importance nationale était contraire à l'art. 5 al. 1 let. b OHM, il a relevé que l'exploitation artisanale de la tourbe avait donné naissance, à certains endroits, à des milieux particuliers, abritant une faune et une flore rares et spécialisées dignes d'être protégées. Il a reconnu que, dans le cadre d'un plan de gestion du haut-marais, il pouvait être souhaitable de maintenir ces milieux, voire d'en recréer et a admis, dans cette mesure limitée, la compatibilité d'une exploitation contrôlée d'une certaine quantité de tourbe avec les buts de protection, à la condition qu'elle fasse l'objet d'une convention avec l'exploitant ou le propriétaire.

En tant qu'il laisse entrevoir aux titulaires d'une autorisation d'exploiter artisanalement la tourbe la possibilité de poursuivre une telle activité pour un usage personnel, l'art. 13 al. 2 du règlement n'est pas compatible avec le droit fédéral, qui interdit l'exploitation artisanale de la tourbe dans les hauts-marais. Seule une exploitation contrôlée de tourbe, dans les limites strictes évoquées par l'OFEFP dans son courrier du 20 mai 1994, peut encore être considérée comme conforme au droit fédéral. La disposition litigieuse doit être modifiée dans le sens indiqué par l'OFEFP dans sa lettre du 8 février 1995, ce qui conduit à l'admission du recours sur ce point.

c) L'exploitation admissible dans un site marécageux est déterminée par la Constitution (art. 24sexies al. 5 Cst.), la loi fédérale sur la protection de la nature et du paysage (art. 23b ss LPN) et l'ordonnance sur les sites marécageux (art. 5 al. 2 de l'ordonnance sur les sites marécageux; RS 451.35, ci-après: OSM). L'art. 23d LPN autorise en particulier l'aménagement et l'exploitation des sites marécageux dans la mesure où ils ne portent pas atteinte à leurs éléments caractéristiques. Le législateur fédéral a ainsi étendu les exceptions prévues à l'art. 24sexies al. 5 Cst. en admettant non seulement les interventions qui servent au but de protection, mais également celles qui ne portent pas préjudice au but de protection (BO 1992 CE 620; BO 1993 CN 2105; YVES NICOLE, La définition et la délimitation des sites marécageux, RSJ 92/1996, p. 223). Tel est le cas des interventions qui ne diminuent pas véritablement la valeur du site marécageux, lorsque celui-ci, pris dans sa globalité, n'est atteint tout au plus que très marginalement (cf. BÜHLMANN, op.cit., p. 33 et la référence citée). Dans cette perspective, l'exploitation traditionnelle paysanne de la tourbe, effectuée à la main et destinée aux besoins personnels de l'exploitant, peut être maintenue à la condition qu'elle ne porte pas atteinte aux hauts-marais et aux bas-marais d'importance nationale compris dans le périmètre du site marécageux et que la couche de tourbe restante, ainsi que la forme des lieux à la fin de l'exploitation, permettent leur régénération (cf. art. 4 al. 1 let. d OSM; URS HINTERMANN, Inventaire des sites marécageux d'une beauté particulière et d'importance nationale, OFEFP, Berne 1992, Cahier de l'environnement no 168, p. 83 ss; WALDMANN, op.cit., p. 311).

En limitant l'octroi des autorisations d'exploiter la tourbe aux anciens exploitants, pour leurs propres besoins en combustible de chauffage, à la condition qu'il ne soit pas porté atteinte à des éléments naturels ou paysagers typiques du site marécageux et que l'exploitation se limite aux sites existants, l'autorité cantonale est restée dans le cadre restreint défini par le droit fédéral et par l'OFEFP dans sa lettre du 20 mai 1994. Certes, l'art. 21 du règlement ne précise pas que la poursuite de l'exploitation est exclue à l'intérieur des biotopes marécageux d'importance nationale compris dans le périmètre d'un site marécageux. Toutefois, cette conséquence résulte de l'art. 7 let. a du règlement, qui interdit toute exploitation agricole dans les hauts-marais. En ce qui concerne les bas-marais, le département pourra imposer ces restrictions dans le cadre de la convention qu'il sera amené à conclure avec les exploitants et les propriétaires concernés, en vertu de l'art. 15 du règlement, ou de la décision qu'il lui appartiendra de prendre en cas d'échec des négociations selon l'art. 16 du règlement. Il n'y a aucune raison de douter que le département s'écarte de ces principes dans les négociations qu'il devra mener avec les exploitants ou les propriétaires concernés. Il n'est donc pas nécessaire de compléter le règlement dans le sens proposé par les recourantes.

Dans ces conditions, le recours doit être rejeté sur ce point.